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Etiología de la Loque Americana y su ciclo infectivo

loque americana Foto apicatEsta enfermedad es más conocida mundialmente por su denominación inglesa como “American foulbrood”. Afecta a la abeja domestica (Apis mellifera L.) durante el estado larval, siendo las abejas adultas portadoras asintomáticas pasivas o activas.

 

El agente causal es Paenibacillus larvae (P.larvae White), una bacteria flagelada de 2,5 a 5 µ de largo y 0,4 a 0,8 µ de ancho. Su característica principal es la de formar endosporas muy resistentes. Estas últimas al poseer doble pared se pueden detectar con coloraciones clásicas para esporas, como la de Shaeffer y Fulton (Baker, 1970). Al observarlas sin coloración con el microscopio de contraste de fase éstas presentan el clásico movimiento browniano. Estas esporas tienen tolerancia a muy altas temperaturas, resisten 30 minutos a 100ºC y 15 minutos a 120ºC. Resisten la acción de desinfectantes químicos como el cloro, productos basados en yodo y radiación ultravioleta durante 20 minutos de exposición. Además, de acuerdo a las condiciones de conservación, pueden sobrevivir en el ambiente por un muy largo tiempo, y recién luego de 30 años comienzan a presentar una disminución de la viabilidad (Bruno, 1999).

 

Desde el punto de vista taxonómico antiguamente se distinguieron dos especies bacterianas, una causante de la clásica “escama” de la Loque Americana, el denominado Bacillus larvae (White, 1906), y otra poco común causante de la “escama pulverulenta” o Bacillus pulvifaciens (Katznelson, 1950). Actualmente estas dos especies bacterianas se encuadran dentro de la misma especie, Paenibacillus larvae, en la cual se reconocen dos subespecies larvae y pulvifaciens. Estas dos subespecies bacterianas están estrechamente relacionadas, aunque según Heyndrickx et al. (1996) pueden diferenciarse por pruebas bioquímicas.

 

Las esporas son infectivas y responsables del inicio del ciclo de la enfermedad una vez que las ”larvas“ ingieren o consumen alimento contaminado con las mismas. Las abejas nodrizas pueden albergar a las esporas tanto sobre la superficie corporal como dentro de su tracto digestivo. De este modo, al alimentar a las larvas, las nodrizas portadores transmiten oralmente la infección o inclusive lo hacen indirectamente contaminando a la celda. Una vez dentro del intestino de la larva, las esporas germinan después de un período variable que fluctúa entre las 24 y 48 horas, originándose así las formas vegetativas. Estos bacilos flagelados se reproducen y desarrollan dentro del tracto digestivo de la larva. Cuando la larva pasa al siguiente estadío, durante el desarrollo de la “pre-pupa” (Woodrow & Holst, 1942; Bailey 1984), estos bacilos penetran activamente la membrana peritrófica y la pared intestinal, produciendo la invasión bacteriana de la hemolinfa (Bailey & Ball, 1991). A partir de ese momento la bacteria sigue desarrollándose y reproduciéndose rápidamente, ocasionando la muerte de la cría por septicemia generalizada (Bambrick, 1964). La muerte puede ocurrir en el estado de prepupa o pupa y luego de transcurridos varios días la larva se deseca y adquiere un color negro. En esta etapa se denomina “escama” y tiene un muy alto poder infectivo (Bailey & Ball, 1991). En resumen, el ciclo de la enfermedad (ver Figura 1) puede describirse de la siguiente manera:

  •     Ingestión de alimento con esporos de P. larvae por larvas.
  •    Germinación de las esporas dentro del intestino de la larva y multiplicación restringida al tracto intestinal de la forma vegetativa o bacilo flagelado.
  •     Una vez que la larva pasa a estado de pre-pupa, ocurre la invasión y multiplicación de la bacteria en la hemolinfa.
  •     Frecuentemente cuando la celda se encuentra operculada, la infección se difunde y la pre-pupa o pupa muere por septicemia.
  •     Formación de la “escama” de alto poder infectivo.

 crecimientoloque Foto vet-uy

Loque Americana de las abejas: Características y diagnóstico de la enfermedad. Ing. Sebastián E. Borracci, Lic. Pablo A. Chacana, Ing. Alejandra Palacio & Dr. Horacio R. Terzolo (2004)

 

La prepupa o pupa muerta va adquiriendo paulatinamente una coloración cada vez más oscura debido a la pigmentación propia de P. larvae. Esta “escama “ puede llegar a contener hasta 2,5 billones de esporas (Bailey & Ball, 1991). A partir de la formación de las “escamas” el material se torna muy infectivo y las mismas son una importantísima fuente de diseminación de las esporas. Bambrick y Rothenbuhler, (1961) describen que con muy pocas esporas es posible infectar una larva de menos de 24 horas de vida. Además, las mismas abejas por medio del pillaje, deriva y alimentación difunden la infección en la propia colmena y entre diferentes apiarios (Hornitzky, 1998). En las condiciones actuales de manejo comercial de las explotaciones apícolas, en las cuales es común el traslado de materiales entre diversas regiones y países, el hombre constituye un eslabón fundamental en la diseminación de la Loque Americana.

 

La distribución de esta enfermedad es mundial, aunque pocos países de América del Sur y del continente africano no reportan su presencia (Nixon, 1982). La primera persona del continente americano en reconocerla fue Moses Quinby en los Estados Unidos (Root, 1950). En nuestro país se detectó en el año 1989 (Alippi y Nuñez, 1991; Alippi, 1992 ) y se sugiere que probablemente el origen de esta enfermedad fue el ingreso de material vivo, importado proveniente de los EE.UU. Datos posteriores indican una diseminación de esta enfermedad, en la mayoría de las provincias de mayor importancia en producción Apícola, con incidencias hasta del 30% descriptas en el Partido de Tandil (Del Hoyo y col., 1993). Este es uno de los de los partidos de mayor importancia en la producción apícola y además la Provincia de Buenos Aires concentra el 60% de la producción nacional de miel. Esta enfermedad constituye una seria amenaza para la industria apícola en general y limita la comercialización de sus productos.


Nota:  Las opiniones expresadas por el autor, no necesariamente coinciden con los puntos de vista de la redacción AGA


Fuente: vet-uy
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